水分、光照和氮沉降对五种暖温带典型乔木幼苗生理生态学特性的影响

【摘要】：全球变暖、人类活动导致森林生态系统遭到越来越严重的影响,森林植被面临的环境压力。植物通过表型可塑性来适应不利环境条件带来的影响,而不同物种对环境因素的耐受能力和响应策略存在差异,将对森林的群落组成和演替产生深远的影响。因此,植物与环境的关系一直以来都是生态学家关注的焦点问题之一。本论文选取华北地区森林植被中常见的几种优势植物栓皮栎(Quercus variabilis)、槲栎(Q. aliena)、蒙古栎(Q. mongolica)、元宝槭(Acer truncatum)、三角枫(A. buergerianum)为研究对象,探讨了土壤水分、光照环境及氮(N)供应量的变化对他们的生长和生理生态特征的影响,以及不同物种及不同属间物种幼苗对环境因子变化的响应和适应策略的异同。本论文的研究内容包括4部分,前三部分探讨了土壤水分、土壤水分与光照强度以及土壤水分与N沉降对栎属和槭属植物生理生态学特性的可塑性影响,最后一部分比较了N和光照的交互作用下栎属和槭属物种在形态可塑性和适应机制方面的差异。本论文的研究结果有助于我们理解华北地区优势物种对未来环境变化的响应及机制,预测气候变化和人为扰动背景下暖温带植被的演化趋势,为植被恢复、区域生态环境的管理和发展、生态文明建设等方面提供科学支持。首先,通过温室模拟实验,研究了栓皮栎、槲栎和元宝械幼苗对不同土壤水分含量的生理生态响应,包括生长特性、生理变化以及形态适应等。研究结果表明：随着土壤水分含量的降低,三种幼苗生物量表现出先增加后降低的趋势,但槲栎和栓皮栎幼苗的生长和生物量在土壤轻度干旱时达到最大值,而元宝槭在中度干旱时生物量最高。土壤水分供应不足时,两种栎属植物通过改变生物量在不同器官间的分配比例发生改变,中度干旱下幼苗地下生物量分配增加,而重度干旱下,幼苗根生物量反而降低。元宝槭幼苗生物量分配不随水分状况发生改变。此外,严重干旱和高水条件下两种栎属植物叶片光合构件遭到损伤,荧光参数降低,导致光抑制产生,导致光合速率降低。然而,元宝槭只在高水条件下,表现出荧光参数降低。从生理表征判断,元宝槭对于水分胁迫的耐受性更强,而在好高下的表现却比栎类要敏感一·些。水分缺乏时,三种植物能够通过降低叶片伸展率、平均叶面积等叶形态指标均降低。总之,三种植物不同叶性状间以及整体构型等调节方式的不同,决定了干旱适应能力和适应方式的差异。然后,利用遮阳棚和遮阳网模拟林窗和林下的光环境,并设置不同的土壤水分含量,研究了槲栎幼苗对于不同水分状况和光照强度的适应机制。研究结果表明,当排除植物大小因素的影响后,干旱胁迫对槲栎幼苗的影响比低光更强,幼苗主要通过叶形态和生物量分配策略的改变适应不利环境。不同个体间叶表型的可塑性变化主要是环境变化的结果,而不是生物量差异的结果。这就意味着,在叶片水平上评价槲栎幼苗性状的可塑性变化时,总生物量的影响可以忽略不计,而当检测不同环境下植物总叶面积、叶片数、基径的变化时,应考虑植物大小的影响。植物的不同性状间存在可塑性等级,即叶片生理、整株植物生长、叶片形态和生物量分配、解剖特性。光适应叶片的最大量子产量、有效量子产量和电子传递速率在干旱条件下显著降低。但是当叶片在低光环境时,这些参数增加。低光下,光合作用的非气孔限制也得到缓解。上述结果支持光、水交互作用假说中的地上促进假说。根据实验结果推测,在干旱区域,尤其是当土壤水分含量低于15%田间持水量的时候,林下栽植更有利于林木的存活和生长。接着,通过向土壤中添加硝酸铵(NH4NO3)模拟大气N湿沉降水平,并设置不同的土壤干旱梯度,研究了干旱和N沉降增加两个因子对栓皮栎和蒙古栎的综合作用,并预测两者在其生态位重叠区域内可能的表现。研究结果表明,干旱胁迫抑制了幼苗的生长,改变了叶片形态,并降低了两个物种的荧光参数。而N沉降增加对光系统Ⅱ复合体(PSII)的养分状态和活性有利。两个物种对干旱胁迫的响应是一致的,但是对N沉降的响应不同。与蒙古栎恰好相反,N沉降提高了栓皮栎幼苗在水分充足条件下的叶片N浓度、PSII活性、叶片叶绿素含量及生长量。这意味着栓皮栎比蒙古栎对N沉降更加敏感。然而,过量N沉降(20 g N m-2 year-1)对两个物种幼苗都产生不利的影响。在所有性状的可塑性中,生长指标的可塑性最高,叶形态的可塑性最低。因此,干旱胁迫对植物整株的生长起抑制作用,但是N供应明显缓解了干旱胁迫对植物生理性状的抑制。研究发现栎属植物幼苗的临界N沉降值在20 g N m-2 year-1左右,当N沉降接近这一值时会对栓皮栎产生严重的危害。最后,通过遮阴网和遮阳棚模拟不同大小的林隙、林下光环境,并向土壤中添加N肥模拟森林土壤N输入水平,研究两种栎属植物(栓皮栎和蒙古栎)与两种槭属植物(元宝槭和三角枫)的幼苗对不同环境因子的适应策略,及两者的可塑性高低,推测未来人为扰动加剧的情况下,两类物种的响应差异。研究结果表明,从整株生长和叶片养分浓度来讲,光强显著改变了两种槭属植物幼苗的高度、冠幅、叶片碳浓度,而对两种栎属植物幼苗的冠生长和叶片碳水平没有显著作用。从叶形态角度来讲,两类植物叶长／叶柄长(L1/LPL)对光照和N添加的响应趋势相反,栎属幼苗叶片L1/LPL在低光下显著增加,但在N添加土壤中降低,槭属幼苗叶片L1/LPL对光照变化不敏感,而在N添加土壤中显著增加。从叶片光合能力角度来讲,栎属幼苗的净光合速率、荧光特性、叶片N含量在中光下最高,而槭属幼苗的这些特性在高光下最强。在栓皮栎和三角枫幼苗中,光照和土壤N养分具有显著的交互作用。中光下栓皮栎幼苗的优势被N肥减弱。高光下加N,栓皮栎、三角枫幼苗的净光合速率显著增加,但在中光或低光下降低。在四个物种中,三角枫的光适应范围较低,蒙古栎的可塑性较低。结果表明栓皮栎和三角枫在林下环境中可能对高N更为敏感,这对两者在未来气候变化下的生存是不利的,槭属植物作为植被演替的先锋物种比演替晚期遮阴耐受性强的栎属植物具有更高的可塑性。总之,本研究发现,水分、光照、土壤N含量之间存在两两交互作用,栎属植物槲栎在对光照、水分变化做出响应时,不同性状间存在可塑性等级,通过性状选择可以找到评价植物对某一环境因子的可塑性大小。同时,不同的栎属植物之间也有环境响应和适应能力的差异,栓皮栎和蒙古栎对干旱和N沉降的敏感性不一致,前者可塑性较强,但对高N的敏感性也很强,后者则相反。对于栎属和槭属植物栓皮栎、槲栎和元宝槭而言,他们都具有良好的自我调节能力和干旱耐受性,这使得他们成为暖温带森林的广布种和优势种。栎属植物和槭属植物之间对水分、光照和土壤N养分含量的适应策略是不同的,这也导致两者在生态位选择和演替过程中处于不同的位置。 【关键词】：干旱胁迫 N沉降 光异质化 栎属 槭属 可塑性 演替
【学位授予单位】：山东大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：Q945.79
【目录】：

• 中文摘要10-13
• ABSTRACT13-17
• 符号说明17-20
• 第一章 前言20-36
• 1.1 选题背景及研究意义20-26
• 1.1.1 干旱胁迫20-21
• 1.1.2 森林氮输入增加21-24
• 1.1.3 光环境异质化24-25
• 1.1.4 栎类和槭类在森林生态系统和植被恢复中的作用25-26
• 1.2 表型可塑性的研究进展26-32
• 1.2.1 表型可塑性的定义、分类及研究方法26-29
• 1.2.2 表型可塑性研究现状及问题29-31
• 1.2.3 可塑性与全球气候变化31-32
• 1.3 研究物种介绍及研究进展32-36
• 1.3.1 栓皮栎33-34
• 1.3.2 槲栎34
• 1.3.3 蒙古栎34-35
• 1.3.4 元宝槭35
• 1.3.5 三角枫35-36
• 第二章 研究区概况、研究方法及技术路线36-44
• 2.1 研究区概况36-37
• 2.2 研究内容37
• 2.3 研究方法37-42
• 2.3.1 实验材料37-38
• 2.3.2 实验设计38-39
• 2.3.3 测量指标及测量方法39-42
• 2.4 技术路线42-44
• 第三章 水分对槲栎、栓皮栎、元宝槭幼苗生理生态学特性的影响44-57
• 3.1 研究方法45-46
• 3.1.1 实验设计45
• 3.1.2 测量方法45-46
• 3.1.3 数据分析46
• 3.2 研究结果46-52
• 3.2.1 对整株生长的影响46-47
• 3.2.2 对生物量及其分配策略的影响47-48
• 3.2.3 对叶片气体交换和荧光参数的影响48-50
• 3.2.4 对幼苗叶形态的影响50-51
• 3.2.5 三个物种幼苗对水分胁迫的可塑性比较51-52
• 3.3 讨论52-56
• 3.3.1 整株水平上应对策略的差异52-53
• 3.3.2 叶片水平上应对策略的差异53-56
• 3.4 小结56-57
• 第四章 水分和光照对槲栎幼苗生理生态学特性的影响57-73
• 4.1 研究方法58-60
• 4.1.1 实验设计58-59
• 4.1.2 测量方法59
• 4.1.3 数据分析59-60
• 4.2 研究结果60-68
• 4.2.1 光照、水分处理对幼苗的影响60-65
• 4.2.2 不同性状组宏观可塑性指数65-66
• 4.2.3 各类性状在不同光照、水分条件下的可塑性指数66-68
• 4.3 讨论68-72
• 4.3.1 干旱胁迫和遮阴对不同性状的作用机制68-69
• 4.3.2 支持的假说69-70
• 4.3.3 不同性状的可塑性70-72
• 4.4 小结72-73
• 第五章 水分和氮沉降对栓皮栎和蒙古栎幼苗生理生态学特性的影响73-87
• 5.1 研究方法74-75
• 5.1.1 实验设计74-75
• 5.1.2 测量方法75
• 5.1.3 数据分析75
• 5.2 研究结果75-83
• 5.2.1 对生长和生物量分配的影响75-78
• 5.2.2 对叶形态的影响78-79
• 5.2.3 对叶绿素荧光和光合色素含量的影响79-81
• 5.2.4 对组织氮浓度的影响81-82
• 5.2.5 物种的可塑性82-83
• 5.3 讨论83-86
• 5.3.1 水分对幼苗的影响83-84
• 5.3.2 氮沉降的影响84-85
• 5.3.3 干旱和氮沉降综合影响85-86
• 5.3.4 不同性状的可塑性86
• 5.4 小结86-87
• 第六章 光照和氮沉降对栓皮栎、蒙古栎、元宝槭、三角枫幼苗生理生态学特性的影响87-109
• 6.1 研究方法89-90
• 6.1.1 实验设计89
• 6.1.2 测量方法89
• 6.1.3 数据分析89-90
• 6.2 研究结果90-103
• 6.2.1 对生长参数的影响90-92
• 6.2.2 对生物量产量和分配的影响92-94
• 6.2.3 对光合气体交换、荧光参数的影响94-97
• 6.2.4 对叶绿素含量的影响97-98
• 6.2.5 对叶片元素含量的影响98-100
• 6.2.6 对叶性状的影响100-102
• 6.2.7 物种及不同性状可塑性的差异102-103
• 6.3 讨论103-107
• 6.3.1 属间差异104-106
• 6.3.2 氮添加对幼苗光响应的影响106-107
• 6.3.3 可塑性与物种生态位分布的关联107
• 6.4 小结107-109
• 第七章 结论与建议109-113
• 7.1 结论109-110
• 7.2 创新点110
• 7.3 不足之处110-111
• 7.4 建议111-113
• 7.4.1 对植被恢复的建议111
• 7.4.2 对未来研究的建议111-113
• 参考文献113-127
• 致谢127-130
• 攻读博士学位期间撰写的学术论文目录130-131
• 实验照片131-133
• 学位论文评阅及答辩情况表133

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